Вообще, само дыхание – это окислительно‑восстановительная реакция. В процессах гликолиза и цикла Кребса, происходящих соответственно в цитоплазме клетки и матриксе митохондрий, окислителем являются молекулы НАД+: НАД+ + 2H ⇌ HAДH + H+
Молекула НАД+ присоединяет один атом водорода целиком (электрон и протон), а от второго – только электрон. Оставшийся от второго атома протон уходит в окружающий раствор.
В дыхательной цепи, наоборот, НАДН является восстановителем, отдавая протон и электроны водорода. В конце цепи на одну молекулу кислорода (O2) тратится четыре электрона (e–) и четыре протона (H+), давая в результате две молекулы воды (H2O). Электроны приходят по мембранной цепи, их переносящей, а протоны захватываются из водного раствора.
Белки дыхательной цепи энергию потока электронов используют не для синтеза АТФ, а для транспорта протонов. Это типичный активный транспорт: протоны принудительно переносятся из матрикса (где их и так меньше) в межмембранное пространство (где их и так больше - «протонный резервуар»). Причем такие встроенные системы сопряженного транспорта есть подряд в нескольких белках дыхательной цепи, через которые последовательно проходят переносимые электроны. В результате изнутри наружу суммарно выбрасывается 64 протона на каждую исходную молекулу глюкозы. И таким образом, снаружи от внутренней мембраны становится не просто больше, а намного больше протонов, чем внутри.
Согласно законам биоэнергетики, энергию протонного потенциала всегда можно конвертировать в энергию АТФ: ∆μH ⇌ АТФ. Именно это и делает встроенная во внутреннюю мембрану митохондрии протонная АТФ‑синтаза. С белками дыхательной цепи она не связана. Она просто пропускает накопившиеся протоны снаружи (где их больше) внутрь (где их меньше), а за счет высвобожденной при этом энергии синтезирует АТФ. Тот самый АТФ, благодаря которому мы живем.
Митохондрии взрослого человека среднего роста и веса перекачивают через свои мембраны около 500 г ионов Н+ в день, образуя протонный потенциал. За это же время Н+-АТФ-синтаза производит около 40 кг АТФ из АДФ и фосфата, а процессы, использующие АТФ, гидролизуют всю эту массу АТФ назад в АДФ и фосфат.
|