[albert52]

Вставка.

Деление клетки.

Митоз представляет собой непрерывный процесс, но для удобства изучения биологи делят его на четыре стадии в зависимости от того, как выглядят в это время хромосомы в световом микроскопе. Профаза - самая продолжительная фаза митоза и занимает 0,60 времени от всего митоза, метафаза - 0,05 времени, анафаза - 0,05 и телофаза - 0,3 времени всего митоза. Длительность клеточного цикла разная у разных клеток, но постоянна для данной ткани. В профазе после распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме, а центриоли (в тех клетках, где они есть) расходятся к полюсам клетки. В конце профазы начинает образовываться веретено деления, которое формируется из микротрубочек путем полимеризации белковых субъединиц.

В интерфазной клетке центросома удваивается; при этом в большинстве животных клеток пара центриолей погружена в материал центросомы, от которого растут микротрубочки. В определенный момент фазы G1 две центриоли расходятся на несколько микрон.
В течение фазы S возле каждой старой центриоли под прямым углом к ней начинает формироваться дочерняя центриоль. Рост дочерних центриолей обычно завершается в фазе G2. Вначале обе пары центриолей остаются погруженными в единую массу центросомного материала, образующего одну центросому. В ранней фазе М каждая пара центриолей становится частью отдельного центра организации микротрубочек, от которого отходит радиальный пучок микротрубочек в виде звезды. Две звезды, первоначально лежавшие бок о бок около ядерной оболочки, теперь отходят друг от друга, а пучки полюсных микротрубочек, принадлежащие им и взаимодействующие между собой, избирательно удлиняются и центры расходятся по двум сторонам клетки. Таким способом быстро формируется митотическое веретено.

Астральные микротрубочки представляют собой субпопуляцию микротрубочек, которые существуют только во время и непосредственно перед митозом. Они определяются как любые микротрубочки, происходящие из центросомы, которые не соединяются с кинетохорой. Астральные микротрубочки развиваются в актиновом скелете и взаимодействуют с корой клеток, способствуя ориентации веретена.
Отметим что кинетохор собирается на центромере и связывает хромосому с полимерами микротрубочек из митотического веретена. Микротрубочки представляют собой длинные белковые нити с асимметричными концами, "минус" (-) конец относительно стабилен рядом с центросомой, а "плюс" (+) конец исследует центр клетки. Во время этого процесса поиска микротрубочка может столкнуться с хромосомой и захватить ее через кинетохор. Микротрубочки, которые находят и прикрепляют кинетохору, стабилизируются, тогда как те микротрубочки, которые остаются свободными, быстро деполимеризуются. Во время митоза каждая хроматида имеет свой собственный кинетохор, которые обращены в противоположные стороны и прикрепляются к противоположным полюсам веретена.

В метафазе завершается образование веретена деления, которое состоит из микротрубочек двух типов: хромосомных, которые связываются с центромерами хромосом, и центросомных (полюсных), которые тянутся от полюса к полюсу клетки. Каждая двойная хромосома прикрепляется к микротрубочкам веретена деления и хромосомы как бы выталкиваются микротрубочками в область экватора клетки, т. е. располагаются равном расстоянии от полюсов. Они лежат в одной плоскости и образуют так называемую экваториальную, или метафазную пластинку. В метафазе отчетливо видно двойное строение хромосом, соединенных только в области центромеры.

В анафазе дочерние хромосомы с помощью микротрубочек подтягиваются к полюсам клетки. Во время движения дочерние хромосомы несколько изгибаются наподобие шпильки, концы которой повернуты в сторону экватора клетки. этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом. Иногда в делящейся клетке образуется не два, а три или четыре полюса, что ведет к возникновению соответственно трех или четырех дочерних клеток.
Метафазная хромосома, состоящая из двух сестринских хроматид, может взаимодейвовать одновременно только с двумя полюсами. Если полюсов больше, то каждая хромосома вынуждена "выбирать", с какими двумя полюсами из трех или четырех ей взаимодействовать. Этот выбор совершается случайно и в результате каждая дочерняя клетка получает не весь набор хромосом, а только его часть, что наблюдается при хромосомной нестабильности (CIN); в опухолевых клетках выпадают обычно не целые хромосомы, а только их фрагменты (см. выше при описании опухолей толстой кишки).

В телофазе вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах возникают ядрышки, а веретено деления разрушается.